bygflot.dk

Yponomeuta

Hos Yponomeuta-møl udviser nært beslægtede arter betydelige kvalitative forskelle i sammensætning af kønsferomoner [18], hvilket tyder på en saltationsmetode for evolution, selvom vært-plante-forhold også spiller en vigtig rolle.

Lepidoptera

Ethmiidae

Voksne dyr (fig. 48) er små møl (hovedhøjde for det meste 4-16 mm, sjældent 24 mm), med aflangt, smalt FW, ofte mørke med et sinusformet, blegt bånd langs den rygkant, der giver et fuglefaldende udseende, når møl hviler, eller hvid med sorte pletter, der overfladisk ligner Yponomeuta, og nogle tropiske arter er farverige. De fleste er nataktive, men nogle højbjergarter er dagaktive, ligesom en gruppe arter i det sydvestlige Nearctic, der flyver i det tidlige forår, tilpasset til at bruge etårige planter.

Familien er kendetegnet ved en stærkt tilbagebuet basal del af fallus, sekundære SV setae af larven og to separat afledte puppe-forankringsmekanismer, enten udvikling af “analben”, ventrale, svulstige, fremadrettede forlængelser af det niende segment (fig. 16B) eller greb om exuvial hovedkapsel eller kokonsilke mellem abdominalsegmenterne A6 og 7.

Diapause forekommer i puppestadiet, og udviklingen kan forsinkes flere år, en tilpasning til uforudsigelige, tørre levesteder. Omkring 80 % af de arter, som de ofte farverige larver (Fig. 49) er kendt for, lever af Boraginales (Boraginaceae, Ehretiaceae, Hydrophyllaceae).

Omkring 300 arter er navngivet på verdensplan, med den største rigdom i områder sæsonbestemt tørke, især mikrofyldige torneskove i den nordlige neotropiske region. Denne gruppe er bedre undersøgt end de fleste mikromøl, bortset fra den afrikanske fauna, og de fleste arter i samlinger er beskrevet.

Bind 4

Pletterbegrænsede fodergængere: Stedbegrænset, konstruerer shelters af blade eller omslutter blade i silke og lever af blade inde fra læ. Patch-shelter udvides til at inkorporere flere blade, efterhånden som de indtages. De bedst undersøgte patch-begrænsede fouragerende larver omfatter efterårswebormen Hyphantria cunea (Arctiidae), kirsebærmuslingeskalmøl Hydria prunivoranus (Geometridae), den grimme redelarve Archips cerasivoranus (Tortricidae) og den almindelige hermelin cath Yponluomeee (Yponluomeuta). /p>

De bedste savflue-eksempler kommer fra den web-spindende savfluefamilie Pamphiliidae, såsom Neurotoma spp. Der er ingen kendte eksempler på lappebegrænsede larvebiller.

Nomadiske fodergængere: Vandrende grupper, der bevæger sig fra plet til plet, typisk fodring udsatte og ikke konstruerer ly; den mest udbredte form for larve/nymfesamfund. Almindelige og velundersøgte nomadiske fouragerende larver omfatter den nordamerikanske skovteltlarve Malacosoma disstria (Lasiocampidae), egeorme af slægten Anisota (Notodontidae), den arsenurin tropiske silkeorm Arsenura armida (Saturniidae) og processionsmøl af genera Hyturniidae. ) og Thaumetopoea (Notodontidae).

Eksempler på savflue omfatter den rødhovedede fyrresavflue Neodiprion lecontei (Diprionidae) fra Nordamerika og australske savfluer af slægten Perga (Pergidae). Eksempler på bille omfatter den neotropiske processionssnudebille Phelyptera distigma (Curculionidae) og den importerede pilebladbille Plagiodera versicolora (Chrysomelidae), en art udbredt i Nordamerika, Europa og Asien. Et godt orthopteran-eksempel er nymfekolonierne af lubber Romalea guttata (Romaleidae), almindelig i det sydøstlige USA.

Foderagere centralt: Statisk, langsigtet redeplads er etableret (typisk bygget af silke). og/eller blade), hvorfra larver dukker op for at fouragere, ofte i synkroniserede anfald. Denne sjældneste fourageringsstrategi for sociale larver ser ud til kun at blive fundet i Lepidoptera. De bedst undersøgte grupper omfatter adskillige Lasiocampidae, blandt dem teltlarvene Malacosoma americanum og Malacosoma neustria, den lille æggemøl Eriogaster lanestris og den australske pose-læ-møl Ochrogaster lunifer. Den eneste kendte, centralt beliggende, fouragerende sommerfugl er den mexicanske art Eucheira socialis (Pieridae).

Feromons biokemi og molekylærbiologi

4.3.4 Specifikke enzymer til at producere funktionel gruppe på carbonylcarbon

Når et specifikt kædelængde feromonmellemprodukt, der har de passende dobbeltbindinger, er produceret, modificeres carbonylcarbonet til at danne en funktionel gruppe. Størstedelen af oxygenerede feromonkomponenter er acetatestere (eller andre estere), alkoholer og aldehyder. Produktion af disse komponenter kræver reduktion af en fedt-acyl-precursor til en alkohol, der katalyseres af en fedt-acyl-reduktase.

Fedt-acyl-reduktasen er blevet identificeret i B. mori til produktion af bombykol (Moto et al. al., 2003). Det er blevet funktionelt karakteriseret ved ekspression i gærceller og vist sig fortrinsvis at reducere E,Z-10,12-16:syre, som dermed danner bombykol (Matsumoto, 2010).

Fedtsyreacylreduktaser er efterfølgende blevet identificeret i flere andre møl, hvor alkoholen tjener som mellemprodukt til produktion af acetatestere. Reduktasen er blevet identificeret i adzuki-bønneboreren Ostrinia scapulalis, europæisk majsborer O. nubilalis og små hermelinmøl Yponomeuta spp. (Antony et al., 2009;

Lassance et al., 2010; Liénard et al., 2010b). I den europæiske majsborer blev to reduktaser identificeret: en fra hver af de to stammer, der primært producerer Z11–14:OAc eller E11–14:OAc. Reduktasen fra hver stamme reducerer fortrinsvis Z11-14:syre eller E11-14:syre, hvilket resulterer i en stammespecifik feromonblanding (Lassance et al., 2010).

Sekvenser af de to desaturaser udviste en 3,8 % nukleotiddivergens og tilsvarende 7,5 % aminosyredivergens. Disse små forskelle ændrer tilsyneladende substratpræferencen for enzymet (Lassance et al., 2013). Reduktasen fra adzuki-bønneboreren har en 99 % identisk aminosyresammensætning med E-stammens reduktase fra den europæiske majsborer (Antony et al., 2009).

Der blev dog ikke foretaget nogen substratpræference med adzuki-bønnereduktasen. Reduktaserne fra tre arter af Yponomeuta har omkring 36 % aminosyreidentitet med Ostrinia-reduktaserne, men de har en bred substratspecificitet (Liénard et al., 2010b). Feromonkirtlens fedtacylreduktaser fundet i fire arter af heliothin-møl havde også en relativt bred substratspecificitet (Hagström et al., 2012), ligesom en reduktase identificeret fra Spodoptera littoralis (Carot-Sans et al., 2015).

Fedtsyrereduktaser fra otte arter af Ostrinia blev sammenlignet, og det blev bestemt, at aminosyreændringer i det enzymaktive sted kunne forklare ændringer i reduktaseaktivitet med nettoresultatet af ændringer i feromonsammensætning (Lassance et al., 2013) ).

Den subcellulære placering af fedtacylreduktasen, der findes i feromonkirtler, er det endoplasmatiske retikulum (Hagström et al., 2013b). To fede acylreduktaser blev også fundet i sommerfuglen, B. anynana, og bruges i biosyntesen af mandlige frieriferomonkomponenter (Liénard et al., 2014).

Danning af aldehyder kræver oxidation af primære alkoholer og en kutikulær oxidase er blevet karakteriseret fra feromonkirtler fra H. zea og M. sexta, der producerer aldehyder som feromoner (Teal og Tumlinson, 1988; Fang et al., 1995b). Hos de insekter, der bruger både en alkohol og et aldehyd som en del af deres feromon, er det uklart, hvordan produktionen af begge komponenter foregår.

Luxova og Svatos (2006) isolerede en membranbundet alkoholoxidase fra M. sexta feromonkirtler med høj specificitet for primære alkoholer, som forekommer i gæralkoholdehydrogenase. Oxidaseaktivitet af efterårswebormen, Hyphantria cunea, blev bestemt til at forekomme i feromonkirtler, men havde bred substratspecificitet (Kiyota et al., 2011).

Produktion af acetatesterferomonkomponenter anvender et enzym kaldet acetyl- CoA: fedtalkohol acetyltransferase, der omdanner en fedtalkohol til en acetatester (Morse og Meighen, 1987a). Derfor kunne alkoholer bruges som substrater for både aldehyd- og acetatesterdannelse.

Morse og Meighen (1987a) demonstrerede først sin tilstedeværelse i granknopormen, Choristoneura fumiferana, hvor den er involveret i fremstillingen af acetatesteren der tjener som en forløber for aldehydferomonet (Morse og Meighen, 1987b).

I nogle andre tortricider, A. velutinana, Choristoneura rosaceana og Platynota idaeusalis, blev et in vitro enzymassay brugt til at demonstrere specificitet af acetyltransferasen for Z-isomeren af 11-14:OH (Jurenka og Roelofs, 1989).

Denne specificitet bidrager til det endelige forhold mellem feromonkomponenter. Disse resultater indikerer, at familien Tortricidae har medlemmer, der har en acetyltransferase, der er specifik for Z-isomeren af monoumættede fedtalkoholer.

I modsætning hertil har adskillige undersøgelser vist ingen substratpræference for acetyltransferasen hos andre møl (Bestmann) et al., 1987; Jurenka og Roelofs, 1989; Teal og Tumlinson, 1987). Derfor har denne unikke acetyltransferase tilsyneladende udviklet sig inden for Tortricidae.

Anvendelsen af RNAi har illustreret funktionen af mange af disse enzymer i B. mori. Injektion af dsRNA svarende til Z11/Δ10,12-desaturase, fedtacylreduktase og acyl-CoA-bindende protein i pupper resulterede i en reduktion af gentransskriptioner og kønsferomonproduktion hos den voksne kvinde (Ohnishi et al., 2006; Matsumoto et al. al., 2007). Matsumoto (2010) gennemgik de molekylære mekanismer for feromonproduktion hos møl.

Nylige undersøgelser har undersøgt transkriptomerne eller sekventerede genomer af insekter. For eksempel har Vogel et al. (2010) identificerede 8310 formodede gener i feromonkirtlen i Heliothis virescens, hvoraf 6435 var unikke for feromonkirtlen (sammenlignet med larvevæv).

Sammenligning med EST-databaser fra andre mølarter afslørede 86 kandidater. gener, der koder for enzymer, der kunne være involveret i møls kønsferomonbiosyntese, herunder to Δ11- og seks Δ9-desaturaser.

Andre transciptomiske undersøgelser er blevet udført ved hjælp af feromonkirtler fra forskellige møl (Chilo suppressalis, Xia et al. , 2015; H. armigera og H. assulta, Li et al., 2015; A. segetum, Ding og Löfstedt, 2015; Strandh et al., 2008, 2009; A. ipsilon, Gu et al., 2013; Sesamia inferens , Zhang et al., 2014a; Grapholita molesta og Grapholita dimorpha, Jung og Kim 2014; Ephestia cautella, Antony et al., 2015).

Disse transkriptomiske undersøgelser har afsløret tilstedeværelsen af alle de enzymer, der er involveret i feromonbiosyntese som beskrevet ovenfor. Acetyltransferase- og oxidaseenzymerne mangler dog endnu at blive karakteriseret funktionelt, og det er stadig ukendt, hvilke transkript(er) der er funktionelle i feromonkirtler.

Den heterologe ekspression af feromonbiosyntetiske enzymer i forskellige ekspressionssystemer (primært gærceller) har hjulpet i karakteriseringen af desaturaser og fedt-acyl-reduktaser som beskrevet ovenfor. Co-ekspression af en desaturase og fedt-acyl-reduktase i gær førte til produktionen af en møl kønsferomon komponent Z11–16:OH (Hagström et al., 2013c).

Transformation af planter med møl. feromonbiosyntetiske enzymer kunne give en kilde til rene feromoner, der kunne bruges i parringsafbrydelsesstrategier. Introduktion af en ∆11-desaturase i planten Nicotiana tabacum producerede Z11-16:syre, der kunne ekstraheres og kemisk modificeres til at producere kønspheormoner (Nesnerova et al., 2004).

Transformation af planter til produktion et feromon som produkt blev opnået ved at introducere et (E)-β-farnesensyntasegen i Arabidopsis thaliana, som producerede bladlusalarmferomonet, (E)-β-farnesene (Beale et al., 2006).

Transformation af planten Nicotiana benthamiana med møl ∆11-desaturaser og fedt-acyl-reduktaser koblet med en plantethioesterase og en diacylglycerol acetyltransferase produceret E/Z-14:OAc og Z11–16:OAc produkter, som er kønsferomoner komponenter af en række mølarter (Ding et al., 2014).

Nematode Models of Development and Disease

1 C. elegans: En god model til at studere parring -induceret død

I mange arter i dyreriget har seksuelle interaktioner stor indflydelse på individets levetid. Langt de fleste af disse undersøgelser er blevet udført på insekter. Hos Drosophila forårsager parring en betydelig reduktion af levetiden hos både hanner og hunner (Fowler & Partridge, 1989; Partridge & Farquhar, 1981).

I disse eksperimenter blev jomfruelige partnere af det modsatte køn udskiftet regelmæssigt i parringsgruppe gennem hele levetiden, og kontinuerlig parring førte til 30-50% fald i levetiden hos begge køn af Drosophila melanogaster. Ligeledes hos hermelinmølene Yponomeuta cagnagella og Yponomeuta padellus reducerer parring levetiden hos begge køn, men mere signifikant hos hunnerne (Bakker, Campos Louçã, Roessingh, & Menken, 2011).

Parring kun én gang gør det ikke nødvendigvis forårsage en levetidsforringelse. Hos pilebladbille (Plagiodera versicolora) adskiller umagede og enkeltparrede hunner sig ikke i lang levetid.

Ikke desto mindre reducerer to og tre på hinanden følgende parringer levetiden betydeligt, hvilket tyder på, at parring kun er skadeligt, når en vis tærskelværdi overskrides ( Zhao, Qiu, Shi, Wang og Liu, 2019). Tilsvarende har vingeløse hanmyrer (Cardiocondyla obscurior) en væsentligt forkortet levetid, når de parrer sig med et stort antal hunner (6-60 pr. uge) sammenlignet med jomfrukontroller, men har ingen forskel i levetid, når kun et lille antal hunner (1-3 pr. uge) er tilgængelige (Metzler, Heinze, & Schrempf, 2016).

Parringsinduceret død er ikke begrænset til insekter. Hos hunbolleblæksprutten (Euprymna tasmanica) kan en enkelt parring reducere levetiden med 15 dage sammenlignet med den jomfruelige hunblækspruttes 70 dages levetid. En anden parring forårsager yderligere 8 dages levetidsreduktion (Franklin & Stuart-Fox, 2017).

Yderligere, i fangede, vildfangede giftfrøer (Oophaga pumilio), er andelen af tid, som individer brugte parret er negativt korreleret med overlevede dage hos begge køn (Dugas, Wamelink, & Richards-Zawacki, 2015).

En nylig undersøgelse af mus undersøgte også effekten af parring på levetiden (Tarín, Gómez-Piquer, García -Palomares, García-Pérez, & Cano, 2014). Det oprindelige design var at undersøge, hvordan moderens og faderlige aldring påvirker afkommets kondition (Garcia-Palomares et al., 2009;

Tarin et al., 2005), derfor blev parringen sat op på et relativt tidspunkt. sent i det reproduktive liv (bemærk, at hunmus når seksuel modenhed ved ca. 6 ugers alderen): I parrede grupper blev hunnerne anbragt individuelt i en alder af 25 uger hos en 12 uger gammel han.

Det samme par blev holdt sammen i 33 uger, og derefter blev hannen erstattet af en anden 12 uger gammel hybridhan. Gennemsnitsalderen for død for jomfruhunner er 99,2 ± 2,4 uger (n = 103), mens dødsalderen for parrede hunner er 88,3 ± 5,2 uger (n = 29). Selvom den gennemsnitlige levetid blev reduceret efter parring, blev der ikke fundet signifikante forskelle mellem jomfruelige og parrede hunner (Tarín et al., 2014).

På grund af de utilsigtede fejl i det eksperimentelle design (dvs. opsætning af parringen) parrer for sent, og erstatter unge hanner for sjældent), om parring påvirker musenes levetid, skal endnu undersøges. Noget komplementært til forskningen ovenfor har en nyere undersøgelse undersøgt, hvordan interaktion med hanner tidligt i livet påvirker levetiden for hunmus (Garratt, Try, Smiley, Grattan, & Brooks, 2020).

Fra dag. 28 til dag 300 i alderen (ca. en tredjedel af hele livet), blev hunnerne opstaldet individuelt med en hun eller en han med forskellig gonadal status. Den gennemsnitlige levetid for hunner parret med en anden hun er 906,4 dage (n = 30). Hunnernes levetid (889,6 dage, n = 30) påvirkes ikke, når de parres med en kastreret han, som ikke kan parre sig.

Den gennemsnitlige levetid for hunner er signifikant reduceret (822,2 dage, n = 30), når de parres. med en vasektomiseret han, som kan parre sig normalt, men ikke producerer sæd i sit ejakulat. Den gennemsnitlige levetid for hunner parret med en intakt han er også kortere: 872,3 dage (n = 30), men der blev ikke fundet nogen signifikant forskel sammenlignet med hunner opstaldet med andre hunner (Garratt et al., 2020).

Forfatterne tilskrev uoverensstemmelsen i kvindelig levetidsreduktion ved parring med vasektomiserede hanner versus intakte hanner til parringsfrekvens: hunner, der huses med intakte hanner, parrer sig ikke, mens de er gravide (21 dage), hvorimod vasektomiserede hanner kun kan fremkalde pseudograviditet og perioden er meget kortere (12 dage).

Forfatterne spekulerede også i, at parring med intakte hanner i længere tid også kan føre til reduktion af levetiden hos hunmus (Garratt et al., 2020). Denne undersøgelse viste, at parring fører til reduktion af levetiden hos mus på en sæd-uafhængig måde. Det indebærer også, at der kræves tilstrækkelig parringsfrekvens for at reducere levetiden hos højere hvirveldyr, såsom mus.

At udføre eksperimenter med levetid efter parring er uoverkommeligt vanskeligt, hvis ikke umuligt, i højere organismer, men nogle beviser tyder på, at det omvendte forholdet mellem overdreven parring og lang levetid bevares selv hos mennesker.

Det er rapporteret, at kinesiske kejsere, der blev bemærket for at være særligt promiskuøse, levede betydeligt kortere (35 %) end andre kejsere (Shi, Runnels, & Murphy, 2015), hvorimod levetiden for koreanske eunukker (som åbenbart ikke kan parre sig) var væsentlig længere end levetiden for ikke-kastrerede mænd med lignende socioøkonomisk status (Min, Lee, & Park, 2012).

Caenorhabditis elegans er velegnet til at undersøge virkningerne af parring på levetiden. Sammenlignet med de ikke-modelorganismer, der er nævnt ovenfor, har C. elegans fordelen af at være en længe etableret, genetisk medførbar modelorganisme og har en kortere levetid end fluer eller mus.

Fordi C. elegans er androdioecious (han og hermafrodit), parring er valgfri; C. elegans hermafroditter formerer sig normalt ved selvbefrugtning og svarer til hunner i gonochoristiske arter.

C. elegans-parring fører til reduktion af levetiden hos begge køn (Gems & Riddle, 1996, 2000; Maures et al., 2014; Shi & Murphy, 2014; Shi et al., 2017; Van Voorhies, 1992). I disse parringseksperimenter blev hanner og hermafroditter placeret sammen enten gennem hele livet med regelmæssig udskiftning af unge seksuelle partnere, eller i kortere perioder, men med tre gange antallet af hanner; begge metoder maksimerer sandsynligvis chancerne for parring.

Vigtigt er det, at parring højst sandsynligt vil maksimere reproduktionen i C. elegans blandt de tre modelorganismer. Det er blevet rapporteret, at nyligt inseminerede Drosophila-hunner normalt ikke parrer sig igen i mindst 2 dage (Manning, 1962). Forebyggelse af successiv parring i Drosophila reducerer signifikant chancerne for at nå den maksimale reproduktionskapacitet.

Hunmus parrer sig heller ikke, mens de er gravide (Garratt et al., 2020). Hos C. elegans, selvom unge hermafroditter ikke er medgørlige under parring og har tendens til at sprinte væk fra hannerne (Garcia, LeBoeuf, & Koo, 2007; Kleemann & Basolo, 2007), kan det øges markant at placere flere hanner sammen med hermafroditterne på mindre plader. succesraten for parring.

Over 70 % af parrede C. elegans hermafroditter dør af matricid (intrauterin udklækning af afkom, der forårsager moderens død), hvorimod uparrede hermafroditter sjældent dør af matricid (Pickett & Kornfeld, 2013), hvilket tyder på et dramatisk løft af reproduktiv aktivitet efter parring. Et sådant fænomen er ikke blevet rapporteret hos hverken Drosophila eller mus.

Parring øger yngelstørrelsen af C. elegans markant: umagede vildtypehermafroditter producerer 250-300 afkom, hvilket er begrænset af antallet af selv -sperm, hvorimod parrede hermafroditter kan producere 600-900 afkom, en 2-3 gange forøgelse af yngelstørrelsen (Hodgkin & Barnes, 1991; Ward & Carrel, 1979). Jomfru Drosophila-hunner lægger ubefrugtede æg regelmæssigt i stort antal (Hanson & Ferris, 1929; Shapiro, 1932).

Men antallet af æg lagt af parrede Drosophila-hunner forbliver stort set uændret. Faktisk er levetid og levetidsæglægningsaktivitet blevet sammenlignet mellem parrede og ikke-parrede jomfruhunner i to forskellige Drosophila virilis-stammer, TK og A12. Jomfruhunner af begge stammer levede betydeligt længere end parrede hunner (parret med hanner gennem hele livet).

Den reproduktive aktivitet ser dog ikke ud til at stige meget: for TK-stammen lagde jomfruhunner 1076 pr. flue sammenlignet med 1042 for pr. parret hun, hvorimod parring kun øgede den samlede ægproduktion af en A12 hun fra 1001 til 1416 (Aigaki & Ohba, 1984). Tilsvarende lagde jomfruhunner hos Drosophila melanogaster 1357 ± 264 æg pr. flue, mens hunner parret med hanner gennem hele livet lagde 892 ± 246 æg, med en ikke-signifikant forskel (Partridge, Fowler, Trevitt, & Sharp, 1986).

Død efter parring i Drosophila er således mere tilbøjelig til at blive induceret gennem andre reproduktionsuafhængige mekanismer. Derimod kan en 5-timers parring føre til en 2-4 gange forøgelse af yngelstørrelsen hos C. elegans hermaphrodites (Gems & Riddle, 1996).

Derfor er dens kortere levetid, lettere manipulation for at opnå maksimal reproduktion, og eksisterende kraftfulde genetiske og molekylære værktøjssæt gør C. elegans til det ideelle modelsystem til at undersøge interaktioner mellem parring, reproduktion og lang levetid.

Tilpasset udvikling i byer: fremskridt og misforståelser

Vækst og udvikling

Valget af livsstadie har dybtgående virkninger på afprøvning og fortolkning af tilpasning (tabel 1). Ved transplantationer og fælles haver skal organismer opleve testmiljøer fra tidlige udviklingsstadier, fordi brug af ældre og/eller vildsamlede organismer kan forveksle udviklingsmæssige og miljømæssige plastiske effekter med evolutionær divergens.

F.eks. -indsamlede larver (snarere end embryoner) komplicerer slutninger om bytilpasning til forurening og pesticider for myg og til bybelysning for hermelinmøl (Yponomeuta cagnagella).

Behovet for at minimere miljøpåvirkninger på udviklingen kan være særligt afgørende i bymiljøer, hvor organismer samtidigt udsættes for utallige hidtil ukendte forhold, der kan gøre skelselige plastiske og genetiske effekter på egenskaber hos vildsamlede individer vanskeligere end i ikke-bymæssige forhold.

Den mest direkte metode til at minimere miljømæssige og transgenerationelle forhold. effekter er ved at generere og teste F1 og F2 afkom opdrættet i testmiljøet. Naturligvis er kontrolleret opdræt kun mulig for arter, der kan overleve og formere sig under manipulerede forhold inden for gennemførlige tidsrammer.

Det er bemærkelsesværdigt, at en nylig metaanalyse af dyr konkluderede, at maternelle effekter er cirka halvt så stærke som additiv genetisk variation (selvom deres styrke faldt på tværs af udviklingen). Hvis forældregenerationer bruger en lang udviklingsmæssig akklimatiseringsperiode i testbehandlingen, kan det derfor i væsentlig grad minimere mødrenes påvirkninger, især fordi mødrenes påvirkninger kan have væsentlig indvirkning på byfænotyper.

Eksperimenter med forældreakklimatisering er blevet udført med byer. vandlopper, agernmyrer, damselflies og dræberfisk som reaktion på varmeøer og forurening.

Planteflygtige stoffer som partnerfindende signaler til insekter

Planteflygtige stoffer, der påvirker feromonproduktion og -signalering
Stimulering

Adskillige phytophagous insekter begynder at frigive feromoner eller viser øget parringsadfærd, når de opfatter lugten af en værtsplante. F.eks. frigiver hannerne af palmesnudebillen Rhynchophorus palmarum et aggregeringsferomon, når de udsættes for værtsplantens flygtige ethylacetat.

Hunerne af ærtesnudebillen Callosobruchus maculatus øger frigivelsen af feromoner i nærværelse af værtsplante frø. Hanner af nogle tephritidfluearter (Diptera: Tephritidae) er mere tilbøjelige til at parre sig, efter at de er blevet udsat for flygtige værtsplanter.

Det samme gælder for forskellige arter af Lepidoptera. Hunsolsikkemøl, Homoeosoma electellum, øger deres typiske kaldeadfærd, når de udsættes for solsikkepollenekstrakter. Både hanner og hunner af kålslynge-mølen T. ni ser ud til at øge deres kønsferomonproduktion, når de udsættes for kål- eller bomuldsplanter, hvilket tyder på, at denne generalistmøl først lokaliserer en værtsplante, før den indgår i parringsadfærd.

Et lignende fænomen blev fundet for fire arter af små hermelin Yponomeuta-møl, af hvilke hunner begyndte at frigive feromoner, da de havde slået sig ned på deres respektive værtsplantearter. Hunner af majsøreormen Helicoverpa zea forsinker deres reproduktive adfærd og frigivelse af feromoner, indtil de har fundet et modnende majsøre, som de kan afsætte deres æg på. Disse ressourcebaserede parringsstrategier af phytophagous insekter kombinerer effektivt søgen efter en egnet værtsplante til æglægning med et pålideligt mødested for parring.

Synergi

At værtsplantens flygtige stoffer øges synergistisk. feromonernes tiltrækningskraft er mest tydelig fra forskning i integreret skadedyrsbekæmpelse (IPM). Det er ofte vist, at fælder med en kombination af feromoner og planteflygtige stoffer er mere effektive til at fange skadedyr end fælder med kun feromoner, hvorimod fælder med kun planteflygtige stoffer ikke er signifikant attraktive. Fænomenet er kendt for forskellige landbrugsskadedyr, lige fra Hemiptera og Coleoptera til Lepidoptera.

Flere af disse insekter udsender typisk feromoner, når de sidder på værtsplantens frugter, blomster eller blade, hvilket vil resultere i en meget større kombineret lugtfane. En sådan fane, der omfatter både flygtige plantestoffer og feromoner, kan bedre tiltrække og guide potentielle kammerater end en fane, der kun er dannet af en af de to kilder. I modsætning til den brede fane, der produceres af en hel plante, stammer feromonen fra en punktkilde (en feromonkirtel), og denne kombination kan være ideelt egnet til trinvis placering af en mage, som forklaret nedenfor.

Additive effekter

I modsætning til ovenstående synergisme-eksempler er planteflygtige planter i sig selv allerede stærkt attraktive for han- og hunplanteædere for visse insektarter, og stigningen i tiltrækningskraft ved at kombinere flygtige plantestoffer og feromoner er ikke mere end den kombinerede attraktiviteten af hvert element alene. Dette forventes og findes for hunner af fytophagøse insekter, sandsynligvis fordi hunner bruger flygtige værtsplanter til at lokalisere æglægningssteder.

Jomfruhanner af den afrikanske bomuldsbladorm Spodoptera littoralis har vist sig at være stærkt tiltrukket af bomuldsplanter flygtige stoffer såvel som til jomfruelige hunner i vindtunnelanalyser. Tiltrækningskraften af flygtige bomuldsplanter falder dramatisk, efter at hannerne har parret sig, hvilket indikerer, at den oprindelige tiltrækning hovedsageligt tjener til at finde hunner.

Hanlige cockchafere er mere tiltrukket af GLV’er, som typisk frigives ved fodring af huncockchafere, end til kvindelige feromoner i marken. Det ser ud til, at GLV’er virker som langtrækkende tiltrækningsmidler for dem, hvorimod feromonerne bruges til at lokalisere hunner på et relativt kort område.

Reaktionerne på flygtige plantestoffer kan være kontekstafhængige, og de kan have forskellige effekter på parringssted i forskellige miljøer. I en vindtunnelanalyse blev f.eks. hanner af diamantrygmølen Plutella xylostella fundet stærkt tiltrukket af GLV (Z)-3-hexenylacetatet.

I en feltundersøgelse blev der dog kun fundet fælder med ( Z)-3-hexenylacetat tiltrak ikke hanner, men en blanding af dette flygtige feromon og hunferomonet fangede flere hanner end hunferomonet alene.

Da GLV’er frigives allestedsnærværende af de fleste plantearter og gives. at diamantrygmølen lægger æg på en bred vifte af plantearter i familien Brassicaceae, kan dens strategi til at kombinere GLV’er og feromoner som fourageringssignaler være en effektiv måde at lokalisere hunnernes placering i en baggrund af plantelugte. Det kan forventes, at kun hunferomonet stopper hanner på en plante.

Der er rapporteret flere beviser for en additiv effekt i forbindelse med parasitoid fouragering. Virgin braconid parasitoider af begge køn har vist sig at være stærkt tiltrukket af HIPV’er, og for nogle solitære parasitoide arter ser det endda ud til, at de ikke frigiver et langtrækkende feromonalt signal. HIPV’er frigives generelt i inducerede mængder og med værtsrelateret specificitet.

De kan derfor give parasitoider meget pålidelig information om, hvor de kan finde partnere. For forskellige typer insekter (f.eks. parasitoider og planteædere) kan den additive virkning af feromoner være af stor betydning, når deres feromoner er svage, eller hvis de består af tunge molekyler, der let absorberes på plantevæv, og nogle gange kun tjener som kontaktsignaler, der aflejres med vilje på planter af emitterne.

Således kan aflejrede eller absorberede feromoner på en værtsplante fungere som langsomt frigivne territoriale markører. Ved at insekter i første omgang fouragerer med brug af planteproducerede signaler, bør lokaliseringen af de feromonale signaler i høj grad lettes.

Synergier eller additive effekter kan afhænge af specificiteten af en planteflygtig blanding

Den specifikke information, der leveres af flygtige plantestoffer, har fået lidt opmærksomhed i forbindelse med at finde en mage. En flygtig blanding af en værtsplante (til planteædere) eller en værtsfødeplante (til parasitoider), som ikke har en klar specifik profil (f.eks. et specifikt forhold mellem komponenter), er mere tilbøjelige til at virke synergistisk, hvorved en fane, der omfatter både et flygtigt feromon og flygtige plantestoffer er nødvendige for, at insekter kan lokalisere kammerater over et stort rumligt område. GLV kan være sådanne generelle indikatorer for placeringen af plantesamfund.

Deres frigivelse øges i de fleste plantearter, når de er under biotisk eller abiotisk stress, og GLV’er er kendt for at virke synergistisk i parringslokalisering af nogle mølarter i feltundersøgelser. I modsætning hertil tiltrækker en mere specifik flygtig blanding, der inkluderer HIPV’er specifikt induceret af insektfodring, muligvis magesøgende insekter såsom aggregerende planteædere og snyltehvepse meget stærkere uden behov for en feromon.

Denne specificitet kan også involvere komponentforhold af GLV’er, da planteædere kan manipulere sammensætningen af GLV’er (f.eks. trans:cis-forholdet) og derved kan give specifik information til tilpassede insekter.